On the move: Transition estimation

class: center, middle, title-slide

# On the move: Transition estimation
### Daniel Turek & Olivier Gimenez
### last updated: 2022-06-26

---

<style>

.center2 {
  margin: 0;
  position: absolute;
  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/arnason1973.png)
]

---

<style>

.center2 {
  margin: 0;
  position: absolute;
  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/schwarz1993.png)
]

---

.center[
![](img/nichols.png)
]

---
background-image: url("img/geese.png")
background-size: cover

## <span style="color: white;">Wintering site fidelity in Canada Geese</span>

---
### 3 sites Carolinas, Chesapeake, Mid-Atlantic, with 21277 banded geese, data kindly provided by Jay Hestbeck ([Hestbeck et al. 1991](https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.2307/2937193))

???

(large areas along East coast of US)

---
class: middle
### Biological inference

.center.nogap[
![](2_transition_files/figure-html/unnamed-chunk-2-1.svg)
]

???

+ Observations and states are closely related, but not entirely.

---
class: middle
### Biological inference

.center.nogap[
![](2_transition_files/figure-html/unnamed-chunk-3-1.svg)
]

---
class: middle
### Biological inference

.center.nogap[
![](2_transition_files/figure-html/unnamed-chunk-4-1.svg)
]

---
class: middle
### Biological inference

.center.nogap[
![](2_transition_files/figure-html/unnamed-chunk-5-1.svg)
]

---
class: middle
### The model construction: How we should think.

.center.nogap[
![](2_transition_files/figure-html/unnamed-chunk-6-1.svg)
]

??? Generative model. States generate observations.

---
class: middle
### The model construction: How we should think.

.center.nogap[
![](2_transition_files/figure-html/unnamed-chunk-7-1.svg)
]

---
class: middle
### The model construction: How we should think.

.center.nogap[
![](2_transition_files/figure-html/unnamed-chunk-8-1.svg)
]

---
class: middle
### The model construction: How we should think.

.center.nogap[
![](2_transition_files/figure-html/unnamed-chunk-9-1.svg)
]

---
### HMM model for dispersal with 2 sites (drop Carolinas)

<br>

Transition matrix

$$
`\begin{matrix}
& \\
\mathbf{\Gamma} = 
    \left ( \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \end{matrix} } \right .
\end{matrix}`
\hspace{-1.2em}
`\begin{matrix}
    z_{t}=A & z_{t}=B & z_{t}=D \\ \hdashline
\phi_A (1-\psi_{AB}) & \phi_A \psi_{AB} & 1 - \phi_A\\ 
\phi_B \psi_{BA} & \phi_B (1-\psi_{BA}) & 1 - \phi_B\\ 
0 & 0 & 1
\end{matrix}`
\hspace{-0.2em}
`\begin{matrix}
& \\
\left . \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \end{matrix} } \right )
    \begin{matrix}
    z_{t-1}=A \\ z_{t-1}=B \\ z_{t-1}=D
    \end{matrix}
\end{matrix}`
$$

---
### HMM model for dispersal with 2 sites (drop Carolinas)

<br>

Observation matrix

$$
`\begin{matrix}
& \\
\mathbf{\Omega} = 
    \left ( \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \end{matrix} } \right .
\end{matrix}`
\hspace{-1.2em}
`\begin{matrix}
    y_t=0 & y_t=1 & y_t=2 \\ \hdashline
1 - p_A & p_A & 0\\ 
1 - p_B & 0 & p_B\\ 
1 & 0 & 0
\end{matrix}`
\hspace{-0.2em}
`\begin{matrix}
& \\
\left . \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \end{matrix} } \right )
    \begin{matrix}
    z_{t}=A \\ z_{t}=B \\ z_{t}=D
    \end{matrix}
\end{matrix}`
$$

---
### HMM model for dispersal with 2 sites (drop Carolinas)

<br>

Observation matrix

Note: You may code non-detections as `$y_t = 2$`, and the first column in the observation matrix should go last.

???

Quick answer about the -1 and the important issue of coding states and obs. I did this on purpose, to have folks think about the difference between observations and states (non-detection obs should not be confused with state for dead). This becomes even more crucial when we get to multievent models where several observations may be generated by a single state. I get the intuition argument perfectly, but I’d like them to fight against it at first, then once they’re comfortable with the difference, they may code obs/states as they see fit. Let’s see how it goes. I agree that we should mention that during the multistate lecture, in the spirit of « you’re free to code states and jobs the way you like ». I’ll add something.

---
### Our model `$(\phi_A, \phi_B, \psi_{AB}, \psi_{BA}, p_A, p_B)$`

.tiny-font[

```r
multisite <- nimbleCode({
  # -------------------------------------------------
  # Parameters:
  # phiA: survival probability site A
  # phiB: survival probability site B
  # psiAB: movement probability from site A to site B
  # psiBA: movement probability from site B to site A
  # pA: recapture probability site A
  # pB: recapture probability site B
  # -------------------------------------------------
  # States (z):
  # 1 alive at A
  # 2 alive at B
  # 3 dead
  # Observations (y):  
  # 1 not seen
  # 2 seen at A 
  # 3 seen at B
  # -------------------------------------------------
...
```
]

---
### Our model `$(\phi_A, \phi_B, \psi_{AB}, \psi_{BA}, p_A, p_B)$`

.small-font[

```r
multisite <- nimbleCode({
...
  # Priors
  phiA ~ dunif(0, 1)
  phiB ~ dunif(0, 1)
  psiAB ~ dunif(0, 1)
  psiBA ~ dunif(0, 1)
  pA ~ dunif(0, 1)
  pB ~ dunif(0, 1)
...
```
]

---
### Our model `$(\phi_A, \phi_B, \psi_{AB}, \psi_{BA}, p_A, p_B)$`

.small-font[

```r
multisite <- nimbleCode({
...  
  # initial state probabilities
  delta[1] <- piA          # Pr(alive in A t = 1)
  delta[2] <- 1 - piA      # Pr(alive in B t = 1)
  delta[3] <- 0            # Pr(dead t = 1) = 0
...  
```
]

+ Actually, initial state is known exactly. It is alive at site of initial capture, and `$\pi_A$` is just the proportion of individuals first captured in site A, no need to estimate it.

+ Instead of `z[i,first[i]] ~ dcat(delta[1:3])`, use `z[i,first[i]] <- y[i,first[i]]-1` instead in the likelihood.

+ Same trick applies to CJS models.

---
### Our model `$(\phi_A, \phi_B, \psi_{AB}, \psi_{BA}, p_A, p_B)$`

.small-font[

```r
multisite <- nimbleCode({
...  
  # probabilities of state z(t+1) given z(t)
  # (read as gamma[z(t),z(t+1)] = gamma[fromState,toState])
  
  gamma[1,1] <- phiA * (1 - psiAB)
  gamma[1,2] <- phiA * psiAB
  gamma[1,3] <- 1 - phiA
  gamma[2,1] <- phiB * psiBA
  gamma[2,2] <- phiB * (1 - psiBA)
  gamma[2,3] <- 1 - phiB
  gamma[3,1] <- 0
  gamma[3,2] <- 0
  gamma[3,3] <- 1
...  
```
]

---
### Our model `$(\phi_A, \phi_B, \psi_{AB}, \psi_{BA}, p_A, p_B)$`

.small-font[

```r
multisite <- nimbleCode({
...  
  # probabilities of y(t) given z(t)
  # (read as omega[y(t),z(t)] = omega[Observation,State])

omega[1,1] <- 1 - pA     # Pr(alive A t -> non-detected t)
  omega[1,2] <- pA         # Pr(alive A t -> detected A t)
  omega[1,3] <- 0          # Pr(alive A t -> detected B t)
  omega[2,1] <- 1 - pB     # Pr(alive B t -> non-detected t)
  omega[2,2] <- 0          # Pr(alive B t -> detected A t)
  omega[2,3] <- pB         # Pr(alive B t -> detected B t)
  omega[3,1] <- 1          # Pr(dead t -> non-detected t)
  omega[3,2] <- 0          # Pr(dead t -> detected A t)
  omega[3,3] <- 0          # Pr(dead t -> detected B t)
...
```
]

---
### Our model `$(\phi_A, \phi_B, \psi_{AB}, \psi_{BA}, p_A, p_B)$`

.small-font[

```r
multisite <- nimbleCode({
...
  # likelihood 
  for (i in 1:N){
    # latent state at first capture
    z[i,first[i]] <- y[i,first[i]] - 1
    for (t in (first[i]+1):K){
      # z(t) given z(t-1)
      z[i,t] ~ dcat(gamma[z[i,t-1],1:3])
      # y(t) given z(t)
      y[i,t] ~ dcat(omega[z[i,t],1:3])
    }
  }
})
```
]

---

.center[

```
      mean   sd 2.5%  50% 97.5% Rhat n.eff
pA    0.53 0.09 0.36 0.52  0.73 1.04   122
pB    0.40 0.04 0.32 0.40  0.48 1.07   165
phiA  0.60 0.05 0.50 0.60  0.71 1.01   195
phiB  0.69 0.04 0.62 0.69  0.76 1.04   199
psiAB 0.27 0.06 0.16 0.26  0.40 1.04   244
psiBA 0.07 0.02 0.04 0.07  0.12 1.03   360
```
]

---

.center.nogap[
![](2_transition_files/figure-html/unnamed-chunk-17-1.svg)
]

---
# What if there are three sites?

+ The transition probabilities still need to be between 0 and 1.

+ Another constraint is that the sum of three probabilities of departure from a given site should be one.

+ Two methods to fulfill both constraints. 
    + Dirichlet prior
    + Multinomial logit link

---

<center>Dirichlet prior with parameter alpha</center>

.center.nogap[
![Dirichlet prior with parameter alpha](2_transition_files/figure-html/unnamed-chunk-18-1.svg)
]

---
### Nimble implementation of the Dirichlet prior

.small-font[

```r
multisite <- nimbleCode({
...
  # transitions: Dirichlet priors
  psiA[1:3] ~ ddirch(alpha[1:3]) # psiAA, psiAB, psiAC
  psiB[1:3] ~ ddirch(alpha[1:3]) # psiBA, psiBB, psiCC
  psiC[1:3] ~ ddirch(alpha[1:3]) # psiCA, psiCB, psiCC
...
```
]

---
### Nimble implementation of the Dirichlet prior

.tiny-font[

```r
multisite <- nimbleCode({
...
  # probabilities of state z(t+1) given z(t)
  gamma[1,1] <- phiA * psiA[1]
  gamma[1,2] <- phiA * psiA[2]
  gamma[1,3] <- phiA * psiA[3]
  gamma[1,4] <- 1 - phiA
  gamma[2,1] <- phiB * psiB[1]
  gamma[2,2] <- phiB * psiB[2]
  gamma[2,3] <- phiB * psiB[3]
  gamma[2,4] <- 1 - phiB
  gamma[3,1] <- phiC * psiC[1]
  gamma[3,2] <- phiC * psiC[2]
  gamma[3,3] <- phiC * psiC[3]
  gamma[3,4] <- 1 - phiC
  gamma[4,1] <- 0
  gamma[4,2] <- 0
  gamma[4,3] <- 0
  gamma[4,4] <- 1
...
```
]

---

.center[

```
        mean   sd 2.5%  50% 97.5% Rhat n.eff
pA      0.50 0.09 0.34 0.50  0.70 1.00   153
pB      0.47 0.05 0.38 0.46  0.58 1.01   152
pC      0.24 0.06 0.14 0.23  0.37 1.01   117
phiA    0.61 0.05 0.50 0.61  0.71 1.00   230
phiB    0.70 0.04 0.62 0.70  0.77 1.04   183
phiC    0.77 0.07 0.64 0.77  0.92 1.07   104
psiA[1] 0.75 0.05 0.63 0.75  0.84 1.01   463
psiA[2] 0.23 0.05 0.14 0.22  0.34 1.01   441
psiA[3] 0.02 0.02 0.00 0.02  0.08 1.03   201
psiB[1] 0.07 0.02 0.04 0.07  0.12 1.00   275
psiB[2] 0.83 0.04 0.72 0.83  0.90 1.04   129
psiB[3] 0.10 0.04 0.04 0.09  0.18 1.06   129
psiC[1] 0.02 0.01 0.00 0.02  0.06 1.00   624
psiC[2] 0.21 0.05 0.12 0.21  0.33 1.02   420
psiC[3] 0.77 0.06 0.64 0.77  0.86 1.02   419
```
]

---

.center.nogap[
![](2_transition_files/figure-html/unnamed-chunk-22-1.svg)
]

---
### Multinomial logit

+ Say we have `$P$` sites or states.

+ Specify a normal prior distribution for `$P-1$` transition parameters `$\alpha_j$`. These probabilities are on the multinomial logit scale, possibly function of covariates.

+ To back-transform these parameters, we use:

`$$\beta_j = \displaystyle{\frac{\exp(\alpha_j)}{1+\displaystyle{\sum_{p=1}^P{\exp(\alpha_p)}}}}, j = 1,\ldots,P-1$$`

+ This ensures that all `$\beta_j$` are between 0 and 1, and their sum is 1.

+ Last parameter is calculated as the complement `$\beta_P = 1 - \displaystyle{\sum_{j=1}^{P-1}{\exp(\beta_j)}}$`

---
### Nimble implementation of the Multinomial logit

.tiny-font[

```r
multisite <- nimbleCode({
...
  # transitions: multinomial logit
  # normal priors on logit of all but one transition probs
  for (i in 1:2){
    lpsiA[i] ~ dnorm(0, sd = 1000)
    lpsiB[i] ~ dnorm(0, sd = 1000)
    lpsiC[i] ~ dnorm(0, sd = 1000)
  }
  # constrain the transitions such that their sum is < 1
  for (i in 1:2){
    psiA[i] <- exp(lpsiA[i]) / (1 + exp(lpsiA[1]) + exp(lpsiA[2]))
    psiB[i] <- exp(lpsiB[i]) / (1 + exp(lpsiB[1]) + exp(lpsiB[2]))
    psiC[i] <- exp(lpsiC[i]) / (1 + exp(lpsiC[1]) + exp(lpsiC[2]))
  }
  # last transition probability
  psiA[3] <- 1 - psiA[1] - psiA[2]
  psiB[3] <- 1 - psiB[1] - psiB[2]
  psiC[3] <- 1 - psiC[1] - psiC[2]
...
```
]

---
### Nimble implementation of the Multinomial logit

.tiny-font[

---

.center[

```
        mean   sd 2.5%  50% 97.5% Rhat n.eff
pA      0.52 0.08 0.36 0.52  0.69 1.02   154
pB      0.45 0.05 0.35 0.44  0.55 1.10   129
pC      0.26 0.06 0.15 0.25  0.39 1.01    94
phiA    0.60 0.05 0.50 0.60  0.71 1.01   244
phiB    0.70 0.04 0.63 0.70  0.77 1.11   168
phiC    0.76 0.07 0.63 0.76  0.88 1.03   126
psiA[1] 0.76 0.05 0.64 0.76  0.85 1.02   477
psiA[2] 0.24 0.05 0.15 0.24  0.36 1.01   486
psiA[3] 0.00 0.00 0.00 0.00  0.00 1.35    47
psiB[1] 0.07 0.02 0.04 0.06  0.11 1.03   394
psiB[2] 0.85 0.04 0.77 0.86  0.91 1.04   133
psiB[3] 0.08 0.03 0.04 0.08  0.16 1.01    79
psiC[1] 0.01 0.01 0.00 0.01  0.04 1.00   514
psiC[2] 0.21 0.05 0.12 0.21  0.33 1.00   299
psiC[3] 0.78 0.06 0.65 0.78  0.88 1.00   270
```
]

---

.center.nogap[
![](2_transition_files/figure-html/unnamed-chunk-26-1.svg)
]

---
background-color: #234f66
## <span style="color:white">Live demo</span>

.center[
![](img/b5b086f9cc403008ba7be5dd508cfed2.gif)
]

---
class: middle, center

## Sites may be states.

---
## Examples of multistate models

+ *Epidemiological or disease states*: sick/healthy, uninfected/infected/recovered.

+ *Morphological states*: small/medium/big,  light/medium/heavy.

+ *Breeding states*: e.g. breeder/non-breeder,  failed breeder, first-time breeder.

+ *Developmental or life-history states*: e.g. juvenile/subadult/adult.

+ *Social states*: e.g. solitary/group-living,  subordinate/dominant.

+ *Death states*: e.g. alive, dead from harvest, dead from natural causes.

&nbsp;

**States = individual, time-specific categorical covariates.**

---
background-image: url("img/sooty.jpg")
background-size: cover

### <span style="color: white;">Sooty shearwater (David Boyle)</span>

---
## Sooty shearwaters and life-history tradeoffs

+ We consider data collected between 1940 and 1957 by Lance Richdale on Sooty shearwaters (aka titis).

+ These data were reanalyzed with multistate models by [Scofield et al. (2001)](https://link.springer.com/article/10.1198/108571101750524607) who kindly provided us with the data.

+ Following the way the data were collected, four states were originally considered:
    + Alive breeder;
    + Accompanied by another bird in a burrow;
    + Alone in a burrow;
    + On the surface;
    + Dead.
    
---
## Sooty shearwaters and life-history tradeoffs

+ Because of numerical issues, we pooled all alive states but breeder together in a non-breeder state (NB) that includes:

+ failed breeders (birds that had bred previously – skip reproduction or divorce) and pre-breeders (birds that had yet to breed). 
    
    + Note that because burrows were not checked before hatching, some birds in the category NB might have already failed. 
    
    + We therefore regard those birds in the B state as successful breeders, and those in the NB state as nonbreeders plus prebreeders and failed breeders.

+ Observations are non-detections, and detections as breeder and non-breeder

+ Does breeding affect survival? Does breeding in current year affect breeding next year?

---

.center.nogap[
<div style="border: 1px solid #ddd; padding: 0px; overflow-y: scroll; height:400px; overflow-x: scroll; width:100%; "><table>
 <thead>
  <tr>
   <th style="text-align:right;position: sticky; top:0; background-color: #FFFFFF;"> year_1942 </th>
   <th style="text-align:right;position: sticky; top:0; background-color: #FFFFFF;"> year_1943 </th>
   <th style="text-align:right;position: sticky; top:0; background-color: #FFFFFF;"> year_1944 </th>
   <th style="text-align:right;position: sticky; top:0; background-color: #FFFFFF;"> year_1949 </th>
   <th style="text-align:right;position: sticky; top:0; background-color: #FFFFFF;"> year_1952 </th>
   <th style="text-align:right;position: sticky; top:0; background-color: #FFFFFF;"> year_1953 </th>
   <th style="text-align:right;position: sticky; top:0; background-color: #FFFFFF;"> year_1956 </th>
  </tr>
 </thead>
<tbody>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
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   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
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  <tr>
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  <tr>
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  <tr>
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  </tr>
  <tr>
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  <tr>
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  <tr>
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  <tr>
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  <tr>
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  <tr>
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  <tr>
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  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 1 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
  <tr>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 2 </td>
   <td style="text-align:right;"> 0 </td>
  </tr>
</tbody>
</table></div>
]

---
### HMM model for transition between states

Transition matrix

$$
`\begin{matrix}
& \\
\mathbf{\Gamma} = 
    \left ( \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \end{matrix} } \right .
\end{matrix}`
\hspace{-1.2em}
`\begin{matrix}
    z_t=B & z_t=NB & z_t=D \\ \hdashline
\phi_B (1-\psi_{BNB}) & \phi_B \psi_{BNB} & 1 - \phi_B\\ 
\phi_{NB} \psi_{NBB} & \phi_{NB} (1-\psi_{NBB}) & 1 - \phi_{NB}\\ 
0 & 0 & 1
\end{matrix}`
\hspace{-0.2em}
`\begin{matrix}
& \\
\left . \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \end{matrix} } \right )
    \begin{matrix}
    z_{t-1}=B \\ z_{t-1}=NB \\ z_{t-1}=D
    \end{matrix}
\end{matrix}`
$$

+ Costs or reproduction would reflect in future reproduction `$\psi_{BB} = 1 - \psi_{BNB} < \psi_{NBB}$` or survival `$\phi_B < \phi_{NB}$`.

---
### HMM model for transition between states

Observation matrix

$$
`\begin{matrix}
& \\
\mathbf{\Omega} = 
    \left ( \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \end{matrix} } \right .
\end{matrix}`
\hspace{-1.2em}
`\begin{matrix}
    y_t=0 & y_t=1 & y_t=2 \\ \hdashline
1 - p_B & p_B & 0\\ 
1 - p_{NB} & 0 & p_{NB}\\ 
1 & 0 & 0
\end{matrix}`
\hspace{-0.2em}
`\begin{matrix}
& \\
\left . \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \end{matrix} } \right )
    \begin{matrix}
    z_{t}=B \\ z_{t}=NB \\ z_{t}=D
    \end{matrix}
\end{matrix}`
$$

---
### Our model `$(\phi_{NB}, \phi_B, \psi_{NBB}, \psi_{BNB}, p_{NB}, p_B)$`

.tiny-font[

```r
multistate <- nimbleCode({
  # -------------------------------------------------
  # Parameters:
  # phiB: survival probability state B
  # phiNB: survival probability state NB
  # psiBNB: transition probability from B to NB
  # psiNBB: transition probability from NB to B
  # pB: recapture probability B
  # pNB: recapture probability NB
  # -------------------------------------------------
  # States (z):
  # 1 alive B
  # 2 alive NB
  # 3 dead
  # Observations (y):  
  # 1 not seen
  # 2 seen as B 
  # 3 seen as NB
  # -------------------------------------------------
...
```
]

---
### Our model `$(\phi_{NB}, \phi_B, \psi_{NBB}, \psi_{BNB}, p_{NB}, p_B)$`

.small-font[

```r
multistate <- nimbleCode({
...
  # Priors
  phiB ~ dunif(0, 1)
  phiNB ~ dunif(0, 1)
  psiBNB ~ dunif(0, 1)
  psiNBB ~ dunif(0, 1)
  pB ~ dunif(0, 1)
  pNB ~ dunif(0, 1)
...
```
]

---
### Our model `$(\phi_{NB}, \phi_B, \psi_{NBB}, \psi_{BNB}, p_{NB}, p_B)$`

.small-font[

```r
multistate <- nimbleCode({
...  
  # probabilities of state z(t+1) given z(t)
  gamma[1,1] <- phiB * (1 - psiBNB)
  gamma[1,2] <- phiB * psiBNB
  gamma[1,3] <- 1 - phiB
  gamma[2,1] <- phiNB * psiNBB
  gamma[2,2] <- phiNB * (1 - psiNBB)
  gamma[2,3] <- 1 - phiNB
  gamma[3,1] <- 0
  gamma[3,2] <- 0
  gamma[3,3] <- 1
...  
```
]

---
### Our model `$(\phi_{NB}, \phi_B, \psi_{NBB}, \psi_{BNB}, p_{NB}, p_B)$`

.small-font[

```r
multistate <- nimbleCode({
...  
  # probabilities of y(t) given z(t)
  omega[1,1] <- 1 - pB    # Pr(alive B t -> non-detected t)
  omega[1,2] <- pB        # Pr(alive B t -> detected B t)
  omega[1,3] <- 0         # Pr(alive B t -> detected NB t)
  omega[2,1] <- 1 - pNB   # Pr(alive NB t -> non-detected t)
  omega[2,2] <- 0         # Pr(alive NB t -> detected B t)
  omega[2,3] <- pNB       # Pr(alive NB t -> detected NB t)
  omega[3,1] <- 1         # Pr(dead t -> non-detected t)
  omega[3,2] <- 0         # Pr(dead t -> detected N t)
  omega[3,3] <- 0         # Pr(dead t -> detected NB t)
...
```
]

---
### Our model `$(\phi_{NB}, \phi_B, \psi_{NBB}, \psi_{BNB}, p_{NB}, p_B)$`

.small-font[

```r
multistate <- nimbleCode({
...
  # likelihood 
  for (i in 1:N){
    # latent state at first capture
    z[i,first[i]] <- y[i,first[i]] - 1
    for (t in (first[i]+1):K){
      # z(t) given z(t-1)
      z[i,t] ~ dcat(gamma[z[i,t-1],1:3])
      # y(t) given z(t)
      y[i,t] ~ dcat(omega[z[i,t],1:3])
    }
  }
})
```
]

---

.center[

```
       mean   sd 2.5%  50% 97.5% Rhat n.eff
pB     0.60 0.03 0.54 0.59  0.66 1.00   202
pNB    0.57 0.03 0.51 0.57  0.62 1.01   281
phiB   0.80 0.02 0.77 0.80  0.83 1.01   313
phiNB  0.85 0.02 0.82 0.85  0.88 1.00   404
psiBNB 0.25 0.02 0.21 0.25  0.30 1.00   434
psiNBB 0.24 0.02 0.20 0.24  0.29 1.03   478
```
]

---

.center.nogap[
![Dirichlet prior with parameter alpha](2_transition_files/figure-html/unnamed-chunk-34-1.svg)
]

---
## Multistate models are very flexible

+ Access to reproduction

+ Temporary emigration

+ Combination of life and dead encounters

---
### Access to reproduction

<style>

.center2 {
  margin: 0;
  position: absolute;
  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/transitions.001.jpeg)
]

---
### Access to reproduction

<style>

.center2 {
  margin: 0;
  position: absolute;
  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/transitions.002.jpeg)
]

---
### Access to reproduction

<style>

.center2 {
  margin: 0;
  position: absolute;
  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/transitions.003.jpeg)
]

---
### Access to reproduction

<style>

.center2 {
  margin: 0;
  position: absolute;
  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/transitions.004.jpeg)
]

---
### Access to reproduction

<style>

.center2 {
  margin: 0;
  position: absolute;
  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/transitions.005.jpeg)
]

---
### Access to reproduction

<style>

.center2 {
  margin: 0;
  position: absolute;
  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/transitions.006.jpeg)
]

---
### Access to reproduction

<style>

.center2 {
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  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/transitions.007.jpeg)
]

---
### Access to reproduction

<style>

.center2 {
  margin: 0;
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  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/transitions.008.jpeg)
]

---
### Access to reproduction

<style>

.center2 {
  margin: 0;
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  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/transitions.009.jpeg)
]

---
### Access to reproduction

<style>

.center2 {
  margin: 0;
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  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/transitions.010.jpeg)
]

---
### Access to reproduction

<style>

.center2 {
  margin: 0;
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  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/transitions.011.jpeg)
]

---
### Access to reproduction

<style>

.center2 {
  margin: 0;
  position: absolute;
  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/transitions.012.jpeg)
]

---
### Access to reproduction

<style>

.center2 {
  margin: 0;
  position: absolute;
  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/transitions.013.jpeg)
]

---
### Access to reproduction

<style>

.center2 {
  margin: 0;
  position: absolute;
  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/transitions.014.jpeg)
]

---
### Access to reproduction

<style>

.center2 {
  margin: 0;
  position: absolute;
  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/transitions.015.jpeg)
]

---
### Access to reproduction

Transition matrix:

$$
`\begin{matrix}
& \\
\mathbf{\Gamma} = 
    \left ( \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \\ 12 \\ 12 \end{matrix} } \right .
\end{matrix}`
\hspace{-1.2em}
`\begin{matrix}
    z_t=J & z_t=1yNB & z_t=2yNB & z_t=B & z_t=D \\ \hdashline
0 & \phi_1 (1-\alpha_1) & 0 & \phi_1 \alpha_1 & 1 - \phi_1\\ 
0 & 0 & \phi_2 (1-\alpha_2) & \phi_2 \alpha_2 & 1 - \phi_2\\ 
0 & 0 & 0 & \phi_3 & 1 - \phi_3\\ 
0 & 0 & 0 & \phi_B & 1 - \phi_B\\ 
0 & 0 & 0 & 0 & 1
\end{matrix}`
\hspace{-0.2em}
`\begin{matrix}
& \\
\left . \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \\ 12 \\ 12 \end{matrix} } \right )
    \begin{matrix}
    z_{t-1} = J \\ z_{t-1} = 1yNB \\ z_{t-1} = 2yNB \\ z_{t-1} = B \\ z_{t-1} = D
    \end{matrix}
\end{matrix}`
$$

+ First-year and second-year individuals breed with probabilities `$\alpha_1$` and `$\alpha_2$`.

+ Then, everybody breeds from age 3.

---
### Access to reproduction

Observation matrix:

$$
`\begin{matrix}
& \\
\mathbf{\Omega} = 
    \left ( \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \\ 12 \\12 \end{matrix} } \right .
\end{matrix}`
\hspace{-1.2em}
`\begin{matrix}
y_t = 0 & y_t = 1 & y_t = 2 & y_t = 3\\ \hdashline
1 & 0 & 0 & 0\\
1 - p_1 & p_1 & 0 & 0\\ 
1 - p_2 & 0 & p_2 & 0\\ 
1 - p_3 & 0 & 0 & p_3\\ 
1 & 0 & 0 & 0
\end{matrix}`
\hspace{-0.2em}
`\begin{matrix}
& \\
\left . \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \\ 12 \\12 \end{matrix} } \right )
    \begin{matrix}
    z_t = J \\ z_t = 1yNB \\ z_t = 2yNB \\ z_t = B \\ z_t = D
    \end{matrix}
\end{matrix}`
$$

+ Juveniles are never detected.

---
## Temporary emigration

Transition matrix:

$$
`\begin{matrix}
& \\
\mathbf{\Gamma} = 
    \left ( \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \end{matrix} } \right .
\end{matrix}`
\hspace{-1.2em}
`\begin{matrix}
    z_t=\text{in} & z_t=\text{out} & z_t=\text{D} \\ \hdashline
\phi (1-\psi_{\text{in} \rightarrow \text{out}}) & \phi \psi_{\text{in} \rightarrow \text{out}} & 1 - \phi\\ 
\phi \psi_{\text{out} \rightarrow \text{in}} & \phi (1-\psi_{\text{out} \rightarrow \text{in}}) & 1 - \phi\\ 
0 & 0 & 1
\end{matrix}`
\hspace{-0.2em}
`\begin{matrix}
& \\
\left . \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \end{matrix} } \right )
    \begin{matrix}
    z_{t-1}=\text{in} \\ z_{t-1}=\text{out} \\ z_{t-1}=\text{D}
    \end{matrix}
\end{matrix}`
$$

Observation matrix:

$$
`\begin{matrix}
& \\
\mathbf{\Omega} = 
    \left ( \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \end{matrix} } \right .
\end{matrix}`
\hspace{-1.2em}
`\begin{matrix}
    y_t=0 & y_t=1 \\ \hdashline
1 - p & p\\ 
1 & 0\\
1 & 0
\end{matrix}`
\hspace{-0.2em}
`\begin{matrix}
& \\
\left . \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \end{matrix} } \right )
    \begin{matrix}
    z_{t}=\text{in} \\ z_{t}=\text{out} \\ z_{t}=\text{D}
    \end{matrix}
\end{matrix}`
$$

---
### Combination of life and dead encounters

Transition matrix

$$
`\begin{matrix}
& \\
\mathbf{\Gamma} = 
    \left ( \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \end{matrix} } \right .
\end{matrix}`
\hspace{-1.2em}
`\begin{matrix}
    z_t=A & z_t=JD & z_t=D \\ \hdashline
s & 1-s & 0\\ 
0 & 0 & 1\\
0 & 0 & 1
\end{matrix}`
\hspace{-0.2em}
`\begin{matrix}
& \\
\left . \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \end{matrix} } \right )
    \begin{matrix}
    z_{t-1}=\text{alive} \\ z_{t-1}=\text{just dead} \\ z_{t-1}=\text{dead for good}
    \end{matrix}
\end{matrix}`
$$

Observation matrix

$$
`\begin{matrix}
& \\
\mathbf{\Omega} = 
    \left ( \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12\end{matrix} } \right .
\end{matrix}`
\hspace{-1.2em}
`\begin{matrix}
    y_t=0 & y_t=1 & y_t=2 \\ \hdashline
1 - p & 0 & p\\ 
1 - r & r & 0\\ 
1 & 0 & 0
\end{matrix}`
\hspace{-0.2em}
`\begin{matrix}
& \\
\left . \vphantom{ \begin{matrix} 12 \\ 12 \\ 12 \end{matrix} } \right )
    \begin{matrix}
    z_{t}=A \\ z_{t}=JD \\ z_{t}=D
    \end{matrix}
\end{matrix}`
$$

---
# Issue of local minima

+ Simulated data
    + 2 sites or states, and 7 occasions
    + Survival `$\phi = 1$`, detection `$p = 0.6$`
    + Transition `$\psi_{12} = 0.6$`
    + Transition `$\psi_{21} = 0.85$`

+ Courtesy of Jérôme Dupuis, used in [Gimenez et al. (2005)](https://oliviergimenez.github.io/pubs/Gimenezetal2005JABES.pdf).

---
### Data

---

<style>

.center2 {
  margin: 0;
  position: absolute;
  top: 50%;
  left: 50%;
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  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/multistate_local_minimav2_Page_05.png)
]

---

<style>

.center2 {
  margin: 0;
  position: absolute;
  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/multistate_local_minimav2_Page_06.png)
]

---

<style>

.center2 {
  margin: 0;
  position: absolute;
  top: 50%;
  left: 50%;
  -ms-transform: translate(-50%, -50%);
  transform: translate(-50%, -50%);
}

</style>

.center2[
![](img/multistate_local_minimav2_Page_07.png)
]

---

.center.nogap[
![](2_transition_files/figure-html/unnamed-chunk-36-1.svg)
]

---

.center.nogap[
![](2_transition_files/figure-html/unnamed-chunk-37-1.svg)
]

---
## Further reading

+ Lebreton, J.-D., J. D. Nichols, R. J. Barker, R. Pradel and J. A. Spendelow (2009). [Modeling Individual Animal Histories with Multistate Capture–Recapture Models](https://multievent.sciencesconf.org/conference/multievent/pages/Lebretonetal2009AER.pdf). Advances in Ecological Research, 41:87-173.

---
background-color: black
# <span style="color:white">Live demo</span>

.center[
![](img/r_1051694_ifmHZ.gif)
]